1926年4月6日
摩根和他的“果蝇世界”
这个实验室被人戏称为“果蝇室”。它设施简陋，面积也不大，坐落在美国哥伦比亚大学的一个偏僻角落。进门后映入眼帘的除了几张旧桌椅外，就是那上千只牛奶罐，罐里装满果蝇。迎面扑来一股腐烂香蕉的臭气，香蕉是果蝇的美食。很难想象，在这间简陋、潮湿而拥挤的小实验室里，诞生了关于基因和染色体的重大发现，这一发现是生物遗传学的一大里程碑，是近百年来生物学、遗传学、生命科学蓬勃发展的一个重要源头，而开辟这一源头的正是一生与果蝇为伴、创立生物遗传学的始祖托马斯·亨特·摩根（Thomas Hunt Morgan）。图1是当年摩根的果蝇实验室内景图。
图1
1904年，摩根（图2）接受好朋友埃德蒙·威尔逊的邀请，来到哥伦比亚大学动物研究实验室工作。自那以后，他对动物的种别差异产生了兴趣，在哥伦比亚大学建立了“果蝇室”。摩根是一位在椅子上坐得住，更能在脏乱差的环境下长时间心无旁骛、静心工作的人。就是在这个窄小拥挤而又充斥发霉臭味的实验室里，摩根度过了他长达17年的“果蝇人生”。图3是摩根在他的果蝇室工作的情形。
图2
图3
摩根的周围还有一群聪明能干的年轻人，摩根巧妙地把这群才华出众的学生融合成一个亲密合作的团队聚拢在自己的周围。摩根很少休假，即便是节假日也不休息。他亲自制订研究计划，从早到晚，终日沉浸在观测、记录、分析、对比与讨论中。在这里，研究组完成了一个个突破性的实验，摩根也在这里笔耕不辍，连续发表了一篇篇论文和长篇巨著。
在这个实验室里，摩根和他的学生培育和杂交了数百万只果蝇。他们用镊子小心地夹住它们，在放大镜下观察在遗传方面有什么变化。为了使果蝇的基因突变，他们想尽了办法，用X射线辐照，在明光或黑暗下培育，用烘箱烘烤，用离心机猛烈地摇甩，但都不奏效。直到6年后，即1910年5月的一天，一种持续的奇特突变现象终于出现了。在果蝇饲养瓶里，他惊奇地看到开始出现与众不同的果蝇。别的果蝇都是红眼睛，而这只果蝇是白眼睛。摩根立刻意识到，这是生物学研究史上首次获得的人工诱发突变的生物个体，具有重大的研究价值。这个发现使他兴奋不已。他把这只果蝇带回家，观察了一整晚。正是这只白眼果蝇，把摩根的兴趣从“进化”转到了“遗传”研究，从此开始了系列的杂交实验。
为了探索白眼果蝇突变的遗传学原因，与40年前奥地利遗传学家孟德尔利用豌豆进行植物遗传学研究相似，摩根也以白眼果蝇为开端，进行了一系列动物的遗传杂交实验。然而，摩根所选择的果蝇要比孟德尔的豌豆优越得多。经过杂交，一茬豌豆要等好几个月才能看出结果，而经过杂交的果蝇，只需几天就能繁殖出一代来（参见本书3月8日“1865年现代遗传学之父——孟德尔”）。
摩根发现白眼父本果蝇与红眼母本果蝇杂交（图4）后，在第一代中，无论雌性还是雄性全是红眼果蝇，到了第二代，这个比例是3∶1，这个比例使摩根暗暗吃了一惊，因为正好与孟德尔的实验结果相符。这一奇特现象引起了摩根的思考。同时他还发现，在第二代的白眼果蝇全是雄性，这说明，白眼的性状恰表现在雄性的遗传因子上。经过仔细的遗传基因配对分析，他认为这个结果证明“眼睛的颜色”，一定表现在果蝇的基因的染色体之上。按照这个思路，摩根画出了遗传载体在生殖中的系列图，如图4所示。
图4
摩根用符号表示这一思路，因为第一代果蝇全是红眼，红眼基因就是显性，显性用+表示，红眼基因染色体为X+；白眼基因是隐性，用w表示，雄果蝇基因为XαY。当白眼雄性果蝇与雌性红眼果蝇X+X+杂交时，第一代果蝇基因就是X+Xα和X+Y，其中雌性果蝇是红眼，而雄性果蝇属于杂合体，也是红眼。到了第二代，雌性果蝇全是红眼，其中一半是纯合体，另一半为杂合体，而雄性果蝇则红眼、白眼各占一半。这就是为什么第二代结果出现3/4的红眼果蝇和1/4的白眼果蝇。正是摩根将果蝇的白眼基因定位在一个特定的染色体，即X染色体上，从而揭穿果蝇的遗传之谜。这个谜的揭穿非同小可，它是从一个具体性状——白眼出发，首次通过一个具体的基因，揭示动物遗传学之谜，由此开创了遗传学和细胞学紧密结合的研究之路。
紧接着，摩根从点滴出发，进一步把研究成果扩大，从而陆续有了一系列更新的发现，新的成果犹如泉涌般地迸发愈发而不可收。除了白眼基因以外，他和学生们还发现了其他如残翅、黄体色、朱砂眼和小翅等其他基因，由此，从单一基因扩展到复杂遗传关系的研究。运用这些实验，他们证实了孟德尔定律的可靠性，揭示了遗传过程的连锁互换定律，证明了基因是存在于染色体上的实在物质，证明了生物的性别取决于染色体，发现了染色体的重复、缺失、易位、三体性、三倍性和并联X染色体，发现了染色体遗传的位置效应，先后找到了基因定位、连锁与互换的三个遗传规律，特别是发现了在基因互换时，基因距离越远，基因互换的频率越高的结论。就像他的学生穆勒所说，这些发现“犹如一声春雷，迎来了现代遗传学的春雨”。
摩根将20年来的研究成果总结起来，于1926年4月6日出版关于染色体遗传学的名著《基因论》，这部宏篇巨制系统地阐述了遗传学在细胞水平上的基因理论，丰富和发展了孟德尔的遗传学说，使遗传学空前发展。这部巨著成为生物遗传学的奠基性名作，被业内人士称为遗传学的“圣经”。二十年如一日，摩根以果蝇为开端的遗传学研究确立了他在20世纪遗传学和细胞学领域中的领衔地位。1933年，摩根被授予诺贝尔生理学或医学奖，图5是摩根获得诺贝尔奖当年的照片。
图5
关键词：托马斯·亨特·摩根，《基因论》，Thomas Hunt Morgan，The Theory of the Gene
图1：http://yeastgrrl.blogspot.ca/2015/02/the-fly-room-new-film-about-thomas-hunt.html
图2：https://bio.as.uky.edu/legacy-thomas-h-mor-gan
图3：https://en.wikipedia.org/wiki/Thomas_Hunt_Morgan
图4：http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medi-cine/laureates/1933/morgan-article.html
图5：https://embryo.asu.edu/pages/thom-as-hunt-morgan-columbia-university-0