第一节 支原体的特征

支原体的发现是从探索家畜的传染性疾病病原体开始的。牛传染性胸膜肺炎（CBPP）致病性最强，与口蹄疫和牛瘟并称世界三大历史牛病，于1693年在德国首次确认，20世纪初在欧亚大陆大流行，造成牛类大量死亡。早在1898年，法国巴斯德研究所Nocard和Roux首先用含动物血清的人工培养基自患有肺炎和关节炎的病灶中分离出此种微生物并命名为胸膜肺炎微生物（pleuropneumonia organism, PPO）。随后研究者从各种动物物种中发现其他支原体，这些支原体被称为类胸膜肺炎生物（pleuropneumonia like organism, PPLO）。支原体曾经在最初发现后的很多年中都被认为是一种病毒。随后人们发现了L型细菌，这种细菌和支原体形态相似，也能形成典型的“油煎蛋”样菌落，很容易混淆。第一个人支原体是Dienes和Edsall等于1937年分离的，当时报道为L型细菌。Chanock等于1962年用含有马血清和新鲜酵母提取物的培养基，从卵黄囊培养出假定为病毒的伊顿因子（Eaton agent），这种源自原发性非典型肺炎的病原体可以感染鸡胚，后来被命名为肺炎支原体。1956年Edward和Freundt提出了第一个分类建议，名称为PPLO，1967年国际分类学委员会正式用Mycoplasma命名支原体种，在细菌学分类中建立了一个新的独立的门和纲，即柔膜体门（Tenericutes）和柔膜体纲（Mollicutes），并发展成为独立的学科，即支原体学。

支原体的特征如下：

（一）无细胞壁，呈高度多形性

支原体不同于其他原核生物的一个非常重要的特点是缺乏细胞壁，故而具有多形性、可塑性、可滤过性、易溶解性及对青霉素等干扰细胞壁形成的抗菌药物的天然抵抗性等生物学特性。由于无细胞壁，多数支原体在固体培养基上可形成“油煎蛋”样菌落。支原体与原生质体相似，但对渗透性溶胞作用有较强的抵抗力，并且在原生质体溶解的条件下还能够存活。支原体的细胞膜比其他原核生物的细胞膜更为稳定，可分为三层，细胞膜基本上由蛋白质（60%～70%）和类脂（20%～30%）组成，非常适合作为细胞生物学特别是生物膜的研究模型。

（二）基因组小、DNA G+C（%）含量低

支原体基因组比多数原核生物小，为环状双股DNA，大小一般为500～2 220kb，为大肠埃希菌的1/5～1/4，其中植原体基因组大小为530～1 350kb；生殖支原体的基因组最小，为577kb；螺原体属中的硬蜱螺原体基因组最大，为2 220kb。支原体的DNA G+C（%）含量低，一般为23%～40%，肺炎支原体的含量最高，为40%，而大多数细菌为30%～50%。

（三）生物合成及代谢能力有限

支原体基因组中编码氨基酸和辅助因子生物合成的基因极少，缺乏能量代谢途径中所需的许多重要基因，如厌氧代谢途径、电子传递链、ED途径、糖发酵、糖异生和三羧酸循环等相关基因。另外，支原体脂肪酸和磷脂代谢基因及调控基因较少。因此，支原体是氨基酸、脂类和某些辅助因子营养缺陷型微生物，很难对环境变化做出调整，仅在特定环境中生存。